22.02.2011 г.

  На главную раздела "Академик Сапунов В.Б."


Развитие любого региона требует объективной оценки экологической обстановки с применением количественных критериев. Фундаментом разработки таких критериев качества природной среды должна стать глобальная экология и учение о биосфере В.И. Вернадского. Для создания универсальных критериев оценки качества природной среды применимы три подхода:

 

  1. Антропоцентрический, основанный на оценке динамики численности населения и динамики продолжительности жизни.
  2. Специоцентрический, основанный на анализе состояния одного конкретного биологического вида.
  3. Биоценозоцентрический, основанный на анализе состояния динамики биологической массы и биологического разнообразия.

          Сочетание трех подходов и нескольких критериев позволит ввести объективные методы оценки состояния природной среды.  Подходы, основанные на применении этих критериев, могут способствовать формированию теоретической основы рационального природопользования.

          В развитии современной экологической науки заметны две противоречивые тенденции. С одной стороны, расширяется фронт исследований, происходит обогащение науки новыми эмпирическими данными и обобщениями. С другой стороны, осуществляется неоправданная с точки зрения интересов науки политизация экологии, которая является причиной искажения основных понятий, подключения к процессу принятия решений некомпетентных людей, в конечном итоге - снижения качества самих исследований и эффективности внедрения их результатов в практику. Прикладные действия в области рационального природопользования часто ведутся в отрыве от данных экологии как науки. Это приводит к тому, что до сих пор не выработаны и не внедрены в практику объективные критерии оценки качества природной среды, критерии, по которым тот или иной регион можно считать благополучным или неблагополучным. Вместе с тем задел в области фундаментальной науки позволяет такие критерии создать. Настоящая статья содержит подходы к созданию  критериев с опорой на данные как глобальной, так и региональной экологии.


Глобальная устойчивость биосферы


          В 18 веке, когда закончились великие географические открытия, размеры Земли и очертания континентов были описаны с высокой точностью, человечество стало задумываться о глобальных проблемах, т.е. проблемах, существующих в масштабах всего Земного шара. Важнейшие из них  изложил английский ученый 18 века Томас Мальтус. В  книге "Эссе о принципах народонаселения" он предостерег современников, что поскольку число людей, живущих на Земле, постоянно растет, то способность планеты обеспечивать их рано или поздно будет исчерпана. На первый взгляд, Мальтус рассуждал логично. Человечество в то время росло со скоростью геометрической прогрессии. При таком росте население должно было рано или поздно превысить любое, сколь угодно большое число. Ресурсы Земли хотя и велики, но конечны. Когда-нибудь они  будут исчерпаны.

          Несмотря на мрачные пророчества Мальтуса,   ни один из ресурсов  на планете к началу XXI века не оказался исчерпанным. В чем же дело?

          Владимир Иванович Вернадский (1975) писал, что в ХХ веке человечество стало геологической силой планетарного масштаба, определяющей многие стороны существования как сферы жизни - биосферы, так и сферы разума - ноосферы. Возросшее влияние человечества на живую оболочку Земли имело как негативные, так и позитивные  последствия. Увеличивается численность людей на планете, растет их средняя продолжительность жизни. Это свидетельствует о том, что в целом состояние человека разумного как биологического вида удовлетворительно. Такое следствие можно вывести на основе классического эволюционного учения Ч. Дарвина (Darwin, 1859). Согласно ему, есть один объективный критерий процветания вида - увеличение его численности. Однако благоприятное состояние человечества может смениться неблагоприятным. Численный рост людей и научно-технический прогресс оказывают на природу все возрастающее влияние, которое может иметь трагические последствия. Глобальные катастрофы, могущие резко уменьшить население Земли, становятся все более вероятными. Необходимо прогнозировать итоги любой нашей победы над природой, которая может обернуться поражением с самыми трагическими последствиями для человечества.

          Некоторые из форм воздействия человека на природу – например, связанные с добычей нефти, использованием ядерной энергии - порой приобретают катастрофический характер. Однако отдаленные и окончательные последствия экологических катастроф подчас оказываются неожиданными, по крайней мере для тех, кто опирается  на упрощенные представления о законах экологии.

          Приведем несколько примеров. Выбросы нефти в океан из скважин, в результате аварий танкеров, могут приобретать характер катастроф. Однако последствия их неоднозначны. Незначительные выбросы увеличивают биологическую продуктивность и биологическое разнообразие в океане, значительные выбросы - уменьшают. Участки суши, загрязненные нефтепродуктами, подчас становятся непригодными для многих форм природопользования. Однако биологическое разнообразие в местах загрязнения нефтью оказывается приблизительно таким же, как и в чистых местах. Дело в том, что нефть - органическое соединение, которое усваивается многими живыми организмами. При избытке нефти увеличивается количество  организмов, усваивающих её, и уменьшается количество организмов, не способных усваивать нефть. Так что избыток нефти в природной среде может быть и полезным, и вредным (Васильев, 1998, Кошелева и др., 1997). Приведем ещё один известный пример. 26 апреля 1986 г. произошла крупная экологическая катастрофа - взрыв Чернобыльской атомной станции. В природу попало от нескольких тонн до нескольких десятков тонн радиоактивной руды, содержащей несколько десятков килограмм чистых радиоактивных элементов. Основу этих веществ составили долгоживущие изотопы, включая плутоний - 239 с периодом полураспада 24 065 лет. Трудно было ожидать, что в обозримом будущем ситуация в районе катастрофы улучшится. Тем не менее оказалось, что природные возможности естественной самоочистки очень велики. К 1988 г. экологическая обстановка стабилизировалась. Биологическое разнообразие и биологическая масса в зоне Чернобыля оказалась даже выше, чем до катастрофы. По данным как российских, так и зарубежных экспертов, продолжительность жизни чернобыльцев превысила среднюю продолжительность жизни других слоев населения (за счет лучшего материального обеспечения и большего внимания врачей к их здоровью) (Ильин, 1994, Мерецкий и др., 1998).

          Эти факты свидетельствуют о том, что последствия экологических катастроф могут оказаться обратными ожидаемым и для прогнозов необходимо привлекать весь арсенал современной науки.

          Основные теории, описывающие дальнейшее развитие биосферы в зависимости от антропогенного влияния, делятся на две группы:

  1. Теории глобальных кризисов, которые являются развитием неомальтузианства, т.е. современной редакцией теории Мальтуса. В числе лидеров этого направления можно указать американского эколога Пола Эрлиха, недавно скончавшегося французского ученого и популяризатора Жака Кусто. Эти теории проповедуют неизбежность наступления серии глобальных кризисов по мере роста населения и научно-технического прогресса (Тайерни, 1989).

  2. Теории рога изобилия, утверждающие, что ресурсы Земли и  ближнего космоса (например, солнечная энергия) превышают сколь угодно растущие потребности человечества. Лидерами этого направления можно считать американского экономиста Юлиана Саймона, президента Российского географического общества С.Б. Лаврова и др. (Сапунов, 1998 а, б).

          Спор между сторонниками двух направлений часто приобретает политизированный характер, что усложняет возможность объективно оценить позиции ученых. Разберем возможность глобального кризиса, опираясь на основные положения одного из основателей экологии Г.Ф. Гаузе (Gause,1934).

          Рост биомассы и численности любого вида ограничены. Это частный случай общефилософского положения о том, что ни один процесс не может бесконечно развиваться по одному и тому же закону. Изменение численности любой биологической популяции проходит через несколько стадий (см. рис. 1). На первой стадии численность неизменна. Эта стадия была известна ещё античным и средневековым философам, большинство из которых проводили идею неизменности живого мира. На второй стадии наблюдается рост числа организмов со скоростью геометрической прогрессии. Именно на эту стадию обратил внимание Мальтус. На третьей стадии вновь наблюдается стабилизация численности на достигнутом уровне. Эту стадию описал в 1838 году немецкий естествоиспытатель Ферхюльст. Наконец, может наступить 4-я стадия – сокращение численности, которая, однако, в природных условиях обычно не опускается до нуля.

 

Увеличить

 Численность популяции (в том числе человеческой)

Рис. 1.  Стадии изменения численности биологических видов

 

          Отсюда формируется первый подход к оценке качества природной среды - антропоцентрический. Он основан на оценке динамики численности населения. Если население растет (вторая стадия кривой Ферхюста-Гаузе) или не сокращается (3-я стадия), то ситуацию можно считать относительно благополучной. Динамика численности населения определяется двумя параметрами - рождаемостью и средней продолжительностью жизни (а также функционально связанной смертностью). Рождаемость в определенный момент развития популяции неизбежно начинает падать, причем это может происходить и в результате роста, и в результате снижения уровня жизни. Увеличение продолжительности жизни происходит в результате роста уровня жизни. Таким образом, если в регионе средняя продолжительность жизни (ПЖ) растет или не сокращается, т.е.

          dПЖ/dt ≥ 0,

          то экологическую ситуацию в регионе следует считать благоприятной. Назовем такой подход к оценке качества природной среды антропоцентрическим. По аналогии можно выделить специоцентрический подход, основанный на анализе состояния популяции одного вида, который является либо охраняемым для данной территории, либо индикаторным, через состояние которого оценивается качество среды. Если численность вида (N) не имеет тенденции к снижению, т.е.

          dN/dt ≥ 0,

          то экологическое состояние относительно благополучно.

          Сторонники группы теорий "глобальных кризисов" говорят о необратимом разрушении биосферы Земли, вызванном хозяйственной деятельностью человека и научно-техническим прогрессом. В популярной и научной литературе приводятся оценки, согласно которым в год исчезает до 10 000 биологических видов (Медоуз, 1993). Однако серьезной аргументации этой цифре нет. В соответствии с принципами глобальной экологии, основанной Вернадским, ни один из вымирающих видов не оставляет после себя свободного места. Оно сразу же заполняется другими видами. При этом в большинстве случаев вымирание оказывается мнимым. Дело в том, что наряду с известными и распространенными видами на планете существует множество "скрытых видов", численность которых  достаточна для самоподдержания, но мала для устойчивой фиксации их методами полевой экологии. При освобождении экологической ниши от доминировавшего в ней прежде вида находящиеся рядом скрытые виды быстро начинают размножаться и заполнять брешь в биосфере. При этом геометрическая прогрессия размножения (вторая стадия кривой на рис.1) дает возможность заполнить сколь угодно большую нишу за считанное число поколений (Сапунов, 1998). Наше время породило много экологических проблем, связанных с ухудшением среды обитания для человека и  других представителей живой природы.  Но эти проблемы не связаны с глобальным разрушением биосферы. Защитные силы её очень велики.

          Высокую стабильность биосферы обеспечивают:

  •      большие адаптивные возможности особей, входящих в состав любой популяции, реализуемые в течение онтогенеза;
  •      высокая потенциальная изменчивость любого вида, возможность подключения дополнительных источников повышения изменчивости при попадании популяции в неблагоприятную среду (Сапунов, 1996);
  •      мощь геометрической прогрессии размножения, впервые оцененная Мальтусом и в ее биологических последствиях описанная Дарвином;
  •      многообразие видов в биоценозах, среди которых могут оказаться приспособленные к любым условиям.


          Таким образом, программы, связанные с повышением глобальной устойчивости биосферы и с обеспечением поддержания биологического разнообразия в масштабах всей планеты путем определенной международной демографической политики, следует считать необоснованными. Эти процессы управляются силами, неподконтрольными человеку. Можно говорить о региональном экологическом контроле, ибо в отдельных регионах ситуация может меняться в неблагоприятную для человека сторону, и этими процессами в каких-то пределах можно управлять.


Устойчивость и уязвимость локальных участков биосферы


          Разберем вопрос о возможности резкого локального ухудшения экологической обстановки на примере Ленинградской области.  С 60 до 80 гг. ХХ века уровень промышленного производства в регионе вырос в 14 раз (Народное хозяйство, 1987), антропогенное давление резко выросло. Некоторые инциденты, связанные с работой промышленности, приобрели характер локальных катастроф (выбросы Приозерского целлюлозно-бумажного комбината, Киришского Белкозина и т.д. - Экологическая обстановка.., 1993). К началу 90-х гг. наметился спад основных форм давления на природу, к 2000 году усилились новые формы природопользования.

          Каков окончательный итог социальной деятельности в регионе? Литературные данные позволяют проследить основные процессы на протяжении по крайней мере 100 лет (Исследования Санкт-Петербурга.., 1982).

          В итоге наблюдаем следующие процессы:


  •     рост населения: по области с 950 000  до 1 700 000, по городу с 1 до 5 миллионов;
  •     повышение степени неравномерности распределения населения. Доля городских жителей выросла с 29 до 68 % (Народное хозяйство, 1987; Экологическая обстановка..,1993). На фоне роста городов идет снижение численности населения на значительных территориях;
  •     усиление антропогенной нагрузки на природу и увеличение степени загрязненности природной среды до уровня 80-х годов ХХ века. Возникли районы экстремального загрязнения, 8 % озер имеют разрушенные биоценозы и непригодны для традиционных форм природопользования (Экологическая обстановка.., 1993). Сброс в воды в конце 80-х - начале 90-х гг. составил полторы тысячи тонн нефтепродуктов, около тысячи тонн железа, полтысячи тонн солей тяжелых металлов в год. В 1892 г. сброс этих веществ был по крайней мере на порядок меньше (Заседание комиссии..,1892). К 90-м гг. ХХ века сброс сильно сократился;
  •     рост продолжительности жизни с 36.6 до 60 лет (Народное хозяйство.., 1987, Исследования Санкт-Петербург.., 1892), несмотря на некоторые неблагоприятные изменения природной среды;
  •     увеличение городских популяций животных (птиц, рыб), что является подтверждением улучшения городской среды;
  •     отсутствие сокращения численности животных и растений, несмотря на неравномерный рост нагрузки на природу. Более того, на фоне разрушения биоценозов некоторых озер  общий улов рыбы в большинстве озер области имеет тенденцию к росту (Архипцева и др., 1977);
  •     снижение объемов сельскохозяйственного производства (посевные площади с 1940 по 1987 годы сократились с 467 до 438 тысяч гектар (Народное хозяйство.., 1987) и продолжали сокращаться до 1999 г.). Это приводит к увеличению площади лесов, биомассы и численности растений и животных.

              Подытоживая этот раздел, нужно сказать, что в любом регионе (в том числе в Ленинградской области) идут процессы как улучшения, так и ухудшения природной среды. Развитие промышленности, сельского хозяйства, а также рекреационной сферы (Матусов, 1997) заставляет разрабатывать  объективные критерии для определения преобладающего процесса.


Локальная оценка экологического благополучия


          Выше мы рассмотрели два подхода к локальной оценке природной среды: антропоцентрический и специоцентрический. Предложим третий - биоценозоцентрический.  Состояние биоценоза характеризуется двумя параметрами: биомассой и видовым разнообразием. Простейший подход - оценка биомассы на единицу площади (в первую очередь растительной, т.к. растения составляют 99.2 % массы биосферы, - Камшилов, 1979, Основы экологии, 1998). Если биомасса (ВМ) в регионе стала достоверно уменьшаться:

          dBM< 0,

          - это признак  неблагополучия.

          Другая важная характеристика - видовое разнообразие. Его оценка опирается на принцип  “необходимого разнообразия Эшби”, который утверждает, что гомеостатичность системы возможна при некоем минимальном уровне разнообразия входящих в нее элементов. Методы оценки разнообразия менее просты, чем методы оценки биомассы. Во всяком случае, его нельзя оценивать числом видов на единицу площади хотя бы потому, что нет объективных методов такой оценки.

          Распределение видов по численности носит характер, изображенный на рисунке 2.

Увеличить
 Рис.2. Распределение видов в биоценозе по численности

 

          Распределение видов по численности описывается уравнением

          N = D + Ge-Hn ,            (1)

          где D, G, H - коэффициенты (Сапунов, 1996). Точки А, В, С разграничивают три категории видов: доминирующие (определяющие структуру биоценоза), редкие и скрытые, т.е. настолько редкие, что они не могут устойчиво фиксироваться методами полевой экологии. Последних особенно много, и среди их разнообразия может выявиться вид, преадаптированный почти к любым изменениям природной среды. Устойчивость биоценоза определяется не абсолютным числом видов, а той их пропорцией, которая обеспечивает должную гомеостатичность экологической системы. При увеличении крутизны спада кривой сокращается разнообразие экосистемы. Более крутой спад свидетельствует о том, что возрастает степень доминирования основных, преобладающих видов и сокращается доля редких и скрытых видов (хотя общее число видов может при этом значительно не измениться). В соответствии принципом необходимого разнообразия Эшби, гомеостатичность любой системы (и экологической системы в частности) в результате снижается. В предыдущей работе (Сапунов, 1998в) была предпринята попытка найти коэффициенты в формуле (1), соответствующие заведомо благополучному биоценозу, на материале насекомых Вепсовской возвышенности - наименее затронутого хозяйственной деятельностью места Ленинградской области. Были найдены значения: D = 1, G = 138, H = 1. Можно сделать вывод, что при  соблюдении достоверности неравенств G > 138 и Н > 1 биоценоз снижает устойчивость. В качестве показателей разнообразия (D) ряд авторов (Фрумин, 1998 и др.) предлагают  использовать  широко известную формулу Шеннона, исходно оценивающую количество информации в системе:
 
          D = -∑pi log2 pi,

          где р - доля i-го вида в биоценозе. Достоверное снижение показателя разнообразия свидетельствует о снижении уровня устойчивости системы. Второй вариант оценки степени разнообразия - через значение коэффициента Н в формуле (1). Его достоверное увеличение говорит об увеличении степени доминирования небольшого числа видов и снижении необходимого разнообразия.


Устойчивость и благополучие вида


          Разберем некоторые аспекты применения специоцентрического подхода.

          Каждый вид характеризуется определенным разнообразием морф и популяции. В подавляющем большинстве случаев их количественное разнообразие описывается распределением Гаусса, или нормальным (рис. 3).

 Увеличить
 Рис.3. Распределение количественного признака в популяции

 

          Распределение Гаусса описывается широко известной формулой:

 

 

 

          где μ - среднее значение, σ - среднее квадратичное отклонение, х - количественно измеряемая переменная величина.

          Количественное разнообразие популяции - необходимое условие её устойчивости.  Для стабильной популяции среднее значение ± 2 средних квадратичных отклонения охватывает 95 % всей численности популяции. За этими пределами находятся 5 % патологических особей. Именно такая доля ненормальных особей - неизбежная плата за поддержание необходимого уровня адаптивных потенций популяции. В благополучной человеческой популяции 5 % рождающихся детей - аномальны  (Сапунов, 1986, 1988). В настоящее время в России эта величина сильно превышена (хотя точной оценки доли рождающихся детей с отклонениями нет ввиду некорректности официальной медицинской статистики, но ясно, что эта доля выше 5 %, - Корешкин, 1998). Это свидетельствует о неблагополучном состоянии популяции, а также о том, что включаются естественные адаптивные механизмы, которые еще отнюдь не исчерпаны. Для распределения, изображенного на рис. 3, возникает увеличение среднего квадратичного отклонения, а также определенный отрицательный эксцесс, сокращающий долю средних форм.

          В природе и обществе возможна обратная ситуация с положительным эксцессом, когда возрастает число средних форм в ущерб формам, отличным от среднего. При этом происходит сокращение разнообразия элементов системы и, соответственно, снижение её адаптивных потенций (кибернетический принцип необходимого разнообразия Эшби говорит о том, что оптимальный уровень разнообразия элементов системы необходим для поддержания её гомеостатичности). Такое возможно как результат чрезмерно сильного стабилизирующего отбора. Попытка определения количественных значений состояния популяции, свидетельствующих о благополучном и неблагополучном её состоянии, была предпринята нами в предыдущих работах (Сапунов, 1988). Благополучной может считаться популяция, в которой коэффициент вариации по большинству признаков - СV = σ / μ  находился близко к 0.1 и доля атипичных форм была близка к 5 %.  Если эти значения превышались - шла адаптация к неблагоприятным условиям. Если популяционные значения были ниже приведенных, значит, популяция оказывалась чрезмерно специализированной и не готовой адаптироваться к возможным изменениям среды.

          Подытожим этот раздел.

          Обстановка может рассматриваться как экологически неблагополучная, если разнообразие морф в изучаемой  популяции (или взятой в качестве индикаторной)  растет по сравнению с оптимумом. Если разнообразие понижено – популяция может рассматриваться как адаптабильная только к очень узким пределам изменения среды.


Заключение


          Необходимо признать, что природная среда непрерывно меняется. Природу нельзя сохранить в неизменном состоянии. При этом изменения, вызванные естественными причинами, обычно значительнее, чем связанные с социальной деятельностью человека. При любых изменениях среда должна сохранять свою оптимальность для человека и не требовать включения адаптивных резервов, даже если они у человека как вида еще есть. Генеральная стратегия охраны природы должна основываться не только на сохранении человеческой популяции (она уцелеет даже после ядерной войны), но на создании благоприятных условий для подавляющего большинства человеческих индивидуумов. Генеральный показатель оптимальности, применяемый в антропоцентрическом подходе к состоянию среды, – средняя продолжительность жизни. Её сокращение в каком-либо регионе свидетельствует об экологическом неблагополучии.

          Актуальная стабильность биосферы в определенном районе основана, исходя из биоценозоцентрического подхода к оценке качества среды, на оценке биомассы на единицу площади. Если происходит её достоверное снижение, то экологическая обстановка неблагоприятна. Потенциальная стабильность природной среды обеспечивается определенным уровнем биологического разнообразия в регионе.  Его снижение свидетельствует о снижении уровня гомеостатичности данной экологической системы. Способ обеспечения должного уровня биологического разнообразия - создание резерватов, выведенных из-под антропогенного пресса, которые могут взять на себя аккумуляцию биологического разнообразия в масштабах региона.


                 ЛИТЕРАТУРА

  •      Архипцева Н.Т., Петров В.В., Покровский В.В. // Изв.ГосНИОРХ. 1977, т.124. С. 135.
  •      Васильев С.В., Воздействие нефтедобывающей промышленности на лесные и болотные экосистемы. Новосибирск, Наука, 1988, 136 с.
  •      Вернадский В.И. Размышления натуралиста. М., Наука, 1975, 175 с.
  •      Заседание комиссии по охране Невской губы // Известия СПб Городской думы, 1892, №9. С. 733.
  •      Ильин Л.А. Реалии и мифы Чернобыля. М., Алара Лимитед, 1994, 446 с.
  •      Исследования Санкт-Петербурга и его окрестностей... Вып.1. СПб., Изд. Шредера, 1882.
  •      Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М., Наука, 1979.
  •      Корешкин А.И. Демография современной России. Славянская АН. СПб., 1998, 102 с.
  •      Кошелева В.В. и др. Реакция гидробионтов на загрязнение среды при разработке нефтегазовых месторождений шельфа Баренцова моря. Мурманск, ПИНРО, 1997, 92 с.
  •      Матусов Ю.А. Социально-экономические и экономико-экологические проблемы развития санатрно-курортной сферы // Охраняемые природные территории. Сб. трудов межд. научн.- практ. конф. СПб., РГО и др., 1997. С. 29–33.
  •      Медоуз Д. и др. За “пределами роста”. М, Наука, 1993.
  •      Мирецкий Г.И. и др. Чернобыль - масштабы медицинских последствий // Жизнь и безопасность, 4, 1998. С. 245–247.
  •      Народное хозяйство Ленинграда и Ленинградской области за 70 лет. Л., Лениздат, 1987.
  •      Основы экологии. Ред. В.Л. Обухов и В.Б. Сапунов. Учебник для средней школы. СПб., Спецлит, 1998.
  •      Сапунов В.Б. Количественная оценка пределов внутривидовой изменчивости // Журн. Общ. Биол., 1986. Т.46. С. 79–798.
  •      Сапунов В.Б. О возможностях количественной оценки направления микроэволюционного процесса на основе краткосрочного анализа популяции // Биол. наук. 1988. №4. С. 62–68.
  •      Сапунов В.Б. Критерии экологического благополучия // Ноология, экология ноосферы, здоровье и образ жизни. СПб., Наука, 1996. С. 80–85       
  •      Сапунов В.Б. Глобальные основы устойчивости биосферы // Фундаментальные проблемы естествознания. СПб., РАН, 1998а. С. 187–188.
  •      Сапунов В.Б. Скрытый экологический резерв биосферы // Региональная экология, 1998б, №1. С. 13–17.
  •      Сапунов В.Б. Количественный подход к оценке видового разнообразия (на примере насекомых вепсовской возвышенности) // Региональная экология, 1998в, № 3-4. С. 39–42.
  •      Тайерни Д.Пари о мировых ресурсах // Диалог - США, 1992, №50. С. 60–65.
  •      Экологическая обстановка в Ленинградской области в 1992 г. СПб., Ленкомэкология, 1993.
  •      Darwin C. The origin of species. L-n, J.Murray, 1859.
  •      Gause G., Struggle for existance. N.Y., A.P.,1934.
 

Добавить комментарий Сообщение модератору


Защитный код
Обновить