11.04.2014 г.

  На главную раздела "Академик Сапунов В.Б."





          3. Значение анализа на популяционном уровне

          Популяция — группа особей одного вида, занимающая определенный ареал и представляющая целостную генетическую систему. Наиболее четко популяции выявляются у организмов с половым процессом и ограниченной подвижностью. У организмов с бесполым размножением (амебы) или однополым — партеногенезом (тли), гермафродитизмом (дождевые черви), равно как и у очень подвижных (птицы) популяции выделяются условно. Тем не менее, популяционный уровень организации присущ всему живому. Именно на нем осуществляются элементарные эволюционные события (достоверные изменения частот единичных генов) и элементарные экологические события — приспособления к одному конкретному фактору внешней среды.

          Каждая популяция находится в определенной экологической среде и приспособлена к ней. Любая cреда меняется в результате как деятельности человека, так и естественных причин. Генетико-физиологические механизмы адаптации популяций к этим изменениям лежат в основе микроэволюционных превращений. Характер изменчивости, т.е. зависимость частоты признака в популяции от его количественного выражения, может быть описана несколькими формами распределения: Гаусса, Пуассона и некоторыми другими, хорошо изученными математически. Адаптация на уровне популяции может идти либо непосредственно через движущий отбор, либо через предшествующую ему дестабилизацию. Среди расширенного спектра новых форм уже со значительно большей вероятностью могут обнаружиться организмы, приспособленные к новым условиям. Эти формы составляют материал для стабилизирующего отбора, который сделает новую форму доминирующей в популяции. Изменения среды, в которой живет популяция, нелимитированы. Может произойти все, что угодно. Универсальной реакцией на неблагоприятные воздействия является стрессовая дестабилизация, расширяющая пределы изменчивости. Что бы ни случилось — нужно повышать разнообразие. Естественный отбор сможет выбрать наиболее адаптированную форму. Однако, пределы изменчивости и, соответственно, пределы адаптации существуют. Они связаны с особенностями генетического аппарата, физиологией мутационного процесса и т.д. По аналогии с таким генетическим понятием как норма реакции, можно ввести понятие норма изменчивости — пределы, в которых может меняться изменчивости фенотипических признаков при стрессовых условиях. В отношении любого количественного признака имеется статистика для оценки этой величины:

Пример изображения

          где σ max — максимальное среднее квадратичное отклонение по количественно измеряемому признаку в стрессовых условиях, σ stand — среднее квадратичное отклонение в благоприятных условиях.

          Многочисленные опыты показывают, что в большинстве случаев величина нормы изменчивости составляет около 2-х. Именно в 2 раза повышается изменчивость морфологических признаков в популяции при ее переходе в стрессовое состояние. Однако, не все факторы внешней среды, даже резко неблагоприятные, вызывают стресс. Так, радиация, обладая значительным биологическим действием, стресса не вызывает, поскольку не воспринимается органами чувств. Наряду с прочими благоприятными и неблагоприятными факторами внешней среды, она оказывает существенное влияние на популяционно — генетические и популяционно — экологические процессы.

          4. Стабильность показателей разнообразия природных популяций

          Важнейшее свойство живых систем — изменчивость. При нахождении популяции в оптимальных условиях в ней поддерживается некий минимальный, биологически оправданный, уровень изменчивости. При попадании популяции в неблагоприятные условия темп образования в ней новых рас усиливается. Имеются указания на то, что резкие колебания температуры и влажности могут ускорить мутационный процесс.

          И, как следствие этого: резкое повышение темпов формообразования. Показано, что ведущим физиологическим фактором в повышении скорости формообразования, в результате специфического отбора, явилось изменение состояния нейро-эндокринной системы.

          Существует несколько методов оценки изменчивости. Ее определяют через флуктуирующую симметрию, размах между крайними (максимальным и минимальным) значениями, через среднее квадратичное отклонение. Но наиболее адекватным способом, позволяющим сравнивать разные популяции и разные виды между собой считается использование нормированного среднеквадратичного отклонения (CV), то есть среднеквадратичного отклонения (σ) соотнесенного к среднему значению (μ),

CV = σ/μ

          — смотри рисунок 5.

          Данный показатель оценивается в долях единицы или в процентах. В дальнейшем для единообразия мы будем приводить его в процентах.

Функция распределения
Пример изображения
Рисунок 8. Распределение количественного признака в популяции по закону Гаусса.

          Это позволяет ввести универсальный критерий, описывающий изменчивость разных популяций разных видов. Часто используют такой показатель, как изменчивости длины тела. Имеются также данные по изменчивости других морфологических параметров. Ниже — таблицы 4 — 6 — приводятся данные по количественной оценки изменчивости длины тела, характерные для основных таксонов животного мира — насекомых, рептилий, а так же человека. Легко убедиться, что изменчивость, измеренная через коэффициент вариации, как правило, составляет 5 — 10%, в отдельных случаях, когда популяция стрессирована, доходит до 20%.

Пример изображения


Пример изображения

Пример изображения

          Вопросы для самопроверки:

          1. Дайте определение популяции.
          2. Почему экологические и генетические процессы необходимо рассматривать на популяционном уровне?
          3. Существуют ли популяции у организмов без полового процесса?

          Вопрос для обдумывания

          1. Почему большинство живых организмов имеют близкие показатели изменчивости?


В начало                               Продолжение
 

Добавить комментарий Сообщение модератору


Защитный код
Обновить