10.04.2014 г.

  На главную раздела "Академик Сапунов В.Б."





          5. Адаптивные и неадаптивные компоненты в эволюции

          До сих пор мы говорили о тех наследственных изменениях, которые в той или иной степени влияют на вероятность выживания и оставления потомства, т.е. на адаптивность особи. До 60-х годов текущего столетия среди биологов утвердилось мнение, что судьбу любого признака можно объяснить в свете адаптивной эволюции. Однако даже среди последователей дарвиновской трактовки теории эволюции бытовало мнение, что в исключительных случаях возможно появление нейтральных признаков, которые прямо не подвержены действию отбора. Роль неадаптивных изменений в эволюции рассматривалась рядом авторов. В первую очередь здесь следует упомянуть работы японского ученого Мотоо Кимуры, который предложил теорию нейтральной эволюции, не столько в противовес, сколько в дополнение к синтетической теории эволюции. Его теория предполагает, что часть мутаций селективно нейтральны, и не попадают под действие отбора. А изменение их концентрации во многом зависит от случайных процессов. Кимура сформулировал следующее правило: молекулярные изменения, которые с меньшей вероятностью подвергаются давлению естественного отбора, возникают в эволюции с большей скоростью. Необходимо уточнить, что эти положения относятся только к биохимическим признакам и распространяются только на микроэволюцию, т.е. эволюцию в пределах вида. Согласно большинству современных авторов, микроэволюции и макроэволюции, т.е. эволюции на надвидовом уровне, различны по своим механизмам. В дальнейшем будем в основном касаться адаптивных микроэволюционных изменений — т.е. той проблемы, которая объединяет экологию с генетикой.

          Следует отметить еще одно обстоятельство. Вопрос об относительной роли адаптивных и неадаптивных процессов в эволюции может быть успешно решен, если принять во внимание, что отбирается не признак, а целый организм. В этом — суть экологической идеологии. Каждая конкретная особь имеет набор признаков, и каждый признак в отдельности может условно рассматриваться как адаптивный или нейтральный. Однако в своей совокупности все признаки составляют цельный фенотип, представляющий не столько сумму, сколько систему взаимодействующих признаков. Среди всего множества фенотипов, представляющих любой биологический вид, трудно найти, хотя бы два, абсолютно равных друг другу по степени приспособленности к окружающей среде, т.е. в пределах одного вида качества систем разные.

          6. Естественная радиация

          Популяции всех живых организмов постоянно подвергаются действию проникающих излучений. Излучения имеют два источника — космос и Земля. Космические излучения создаются Солнцем и другими внеземными объектами. Земное обусловлено радиоактивными изотопами, которые содержатся в коре планеты. В ходе эволюции произошла адаптация большинства видов к стандартному радиоактивному фону. Как снижение его, так и резкое повышение могут приводить к неблагоприятным последствиям для популяции. Постоянный фон является одним из источников тех мутаций, которые условно называются спонтанными и которые необходимы для поддержания в популяции определенного уровня наследственной изменчивости. Скорость мутирования измеряется долей гамет на поколение, в котором произошли мутационные изменения данного гена. Мутационный процесс — один из факторов эволюции, поставщик тех кирпичиков, из которых естественный отбор строит новые формы. Мутации бывают прямые и обратные. Прямые ведут к возникновению мутантного фенотипа. Обратные возвращают аномальную морфу к дикому, стандартному для данного вида фенотипу. Внешние мутагенные факторы, такие как радиация, увеличивают частоту как прямых, так и обратных мутаций. Вторые компенсируют генетические нарушения, связанные с первыми. Сочетание механизмов возникновения прямых и обратных мутаций — одно из проявлений гомеостатичности популяции, способности ее противодействовать экстремальным воздействиям, в том числе к мутагенным. Мутационный процесс, если он не чрезмерно активен, необходим. Его эволюционное значение — в создании разнообразия аллелей и проявлении новых генов.

          Мест с повышенным радиационным фоном на Земле сравнительно немного и адаптация к условиям существования при повышенной радиации не могла иметь существенного значения для эволюции биосферы. Тем не менее, разные группы организмов имеют разную радиочувствительность — см. Табл. 10. Это может иметь две причины. 1. Разница в радиочувствительности обусловлена разницей во внутриклеточной физиологии организмов разных систематических групп и не связана с естественным отбором. 2. Разница в радиочувствительности могла отражать уровень радиации в геологический период, в котором возникла та или иная систематическая группа. Более высокая радиорезистентность древних групп организмов может свидетельствовать о том, что Протерозойскую эру постоянный радиационный фон был выше, чем в Мезозой и Кайнозой, но прямых подтверждений этому нет. Решить, какая из этих гипотез более вероятна, пока что не представляется возможным.

          Радиационный мутагенез был открыт в 1925 г. работами Г.А.Надсона и Г.С.Филиппова на дрожжах, а в 1927 г. Г.Меллером на дрозофиле. Изначально мутагенный эффект радиации рассматривался на основе гипотезы мишени. Эта гипотеза сводила эффект радиации к прямому взаимодействию между геном и попадающим в него квантом или элементарной частицей. Более комплексное понимание процесса возникновения мутаций дал в 1947 г. советский биолог М.Е.Лобашев. Согласно созданной им физиологической гипотезе мутационного процесса, прямые попадания в ДНК вызывают так называемые предмутационные повреждения. Большая часть из них репарируется, т.е. восстанавливается репарирующей системой клетки. Точность работы этой системы зависит от внутриклеточного состояния. При нарушении внутриклеточной среды, которое может быть вызвано как радиацией, так и многими другими агентами, повышается вероятность нарушения точности репаративного процесса, возрастает выход мутаций. Таким образом, интенсивность мутагенеза зависит как от интенсивности радиации, так и от состояния клетки, которое в свою очередь, связано с состоянием всего организма.

          7. Локальная оценка экологического благополучия

          Последние годы большое значение в экологии получили методы биоиндикации и биотестирования. Индикация основана на анализе состояния отдельных видов в экологической системе или происходящих в ней биологических процессов. Биотестирование основано на использовании искусственных экологических систем. При этом необходимо учитывать, что в состав искусственных экосистем обычно входят особи с меньшей степенью изменчивости, чем в лабораторных. Традиционная индикация и тестирование не учитывали компонент изменчивости. В наших работах предложено самостоятельное направление биоиндикации — феногенетическая индикация, основанная в первую очередь на анализе изменчивости организмов и степени полового диморфизма.

          Выше мы рассмотрели два подхода к локальной оценки природной среды — антропоцентрический и специоцентрический. Предложим третий — биоценозоцентрический. Состояние биоценоза характеризуется двумя параметрами — биомассой и видовым разнообразием. Простейший подход — оценка биомассы на единицу площади, в первую очередь растительной, т.к. растения составляют 99.2% массы биосферы. Если биомасса (ВМ) в регионе стала достоверно уменьшаться, т.е.:

          dBM< 0,

          — это признак неблагополучия.

          Другая важная характеристика — видовое разнообразие. Его оценка опирается на принцип “Необходимого разнообразия Эшби”, который утверждает, что гомеостатичность системы возможна при неком минимальном уровне разнообразия входящих в нее элементов. Методы оценки разнообразия менее просты, чем методы оценки биомассы. Во всяком случае, его нельзя оценивать числом видов на единицу площади хотя бы потому, что нет объективных методов такой оценки.

          Распределение видов по численности носит характер, изображенный на рис. 7.

Пример изображения
Рис. 7. Распределение видов в биоценозе по численности

          Распределение видов по численности описывается уравнением
Пример изображения

          где D, G, H — коэффициенты. Точки А, В, С разграничивают три категории видов — доминирующие (определяющие структуру биоценоза) редкие и скрытые, т.е. насколько редкие, что они не могут устойчиво фиксироваться методами полевой экологии. Последних особенно много и среди их разнообразия может выявиться вид, преадаптированный почти к любым изменениям природной среды. Устойчивость биоценоза определяется не абсолютным числом видов, а той их пропорцией, которая обеспечивает должную гомеостатичность экологической системы. В качестве показателей разнообразия (D) можно использовать формулу Шеннона:
Пример изображения

          где р — доля i-го вида в биоценозе. Достоверное снижение показателя разнообразия свидетельствует о снижении уровня устойчивости системы. Второй вариант оценки степени разнообразия — через значение коэффициента Н в формуле (1). Его достоверное увеличение говорит об увеличении степени доминирования небольшого числа видов и снижении необходимого разнообразия.

          С проблемой видового разнообразия тесно смыкается проблема морфологического и генетического разнообразия. Большинство зоологов и ботаников традиционных направлений ограничивают проблему разнообразия только оценкой числа видов. Современной экологией накоплен обильный материал о том, что в экстремальной ситуации и просто под давлением антропогенного фактора растет разнообразие форм в популяции. Такие данные имеются на хорошо изученном моллюске дрейсена, на камбале, структура популяции которой меняется под влиянием отловов, у клопов солдатиков в загрязненных участках появляются новые формы. Генетический подход широко распространен при оценке резистентности растений к вредителям. Однако он по-прежнему игнорируется при составлении программ по сохранению биологического разнообразия. Не учитывается, в частности, тот факт, что за счет повышения биологического разнообразия на внутривидовом уровне, виды эффективно противостоят вымиранию и в неблагоприятных условиях просто переходят в состояние скрытого вида — последняя стадия кривой, изображенной на рис. 7.

          Вопросы для самопроверки

          1. Назовите основные причины, определяющие устойчивость биосферы.
          2. Перечислите основные факторы окружающей среды.
          3. Что такое адаптация?

          Вопрос для обдумывания

          1. Что такое скрытые виды? Приведите примеры.

В начало                               Продолжение
 

Добавить комментарий Сообщение модератору


Защитный код
Обновить