10.04.2014 г.

  На главную раздела "Академик Сапунов В.Б."





          3. Изменчивость в стабильных и нестабильных условиях

          Важнейшее свойство живых систем — изменчивость. При нахождении популяции в оптимальных условиях в ней поддерживается некий минимальный, биологически оправданный, уровень изменчивости. При попадании популяции в неблагоприятные условия темп образования в ней новых рас усиливается. Имеются указания на то, что резкие колебания температуры и влажности могут ускорить мутационный процесс.

          Механизм усиления темпов формообразования у млекопитающих под действием экстремальных условий проанализирован в серии работ Д.К.Беляева с соавторами. В качестве экстремального воздействия выступало содержание животных, пушных зверей — лисиц, в условиях неволи и селекция их на доместикационное поведение, т.е. отсутствие агрессивной реакции по отношению к человеку. Направление проведения отбора, несомненно, является инадаптивным, поскольку в естественных условиях такие особи очень быстро погибли бы.

          Теоретически было установлено, что длительный отбор в доместикационном направлении должен был бы существенно повысить темп возникновения морфологических и физиологических изменений. В эксперименте он на несколько порядков превзошел таковой, наблюдаемый в случаях обычных спонтанных мутационных событий. На основании этого работ было сформулировано представление о наличии в природе дестабилизирующего отбора, как специфической формы, результатом которой является дестабилизация регуляторных систем онтогенеза. И, как следствие этого: резкое повышение темпов формообразования. Показано, что ведущим физиологическим фактором в повышении скорости формообразования, в результате специфического отбора, явилось изменение состояния нейро-эндокринной системы. Беляев писал: "при крайне жестких средовых изменениях создающих генетические условия, благоприятные неустойчивости развития, выявляются источники изменчивости, не используемые ранее".

          Стрессовые условия оказались способными выявить скрытое генетическое разнообразие и предоставили материал для генетической дифференциации под влиянием отбора. При стрессе возникло множество межлинейных различий, которые отсутствуют в нормальной, естественной, обстановке обитания животных.

          Другой пример ускорения темпов формообразования в экстремальных условиях можно найти в серии работ советских энтомологов. В этих работах показано, что размещение насекомых на малопригодный пищевой рацион резко повышает скорость образования новых форм, несмотря на отсутствие какого-либо дополнительного мутагенного фактора. Наиболее детально подобные закономерности изучены на тлях рода Disaphis в работах советского энтомолога Г.Х.Шапошникова. Этим автором было установлено, что при помещении тлей в непривычную экологическую обстановку — на растение, которым в норме этот вид питаться не может, большая часть насекомых погибала, меньшая же оставляла потомство, для которого была характерна высокая вариабельность. На протяжении ряда поколений из спектра новых форм постепенно выделялась одна, наиболее приспособленная к новым условиям обитания. Она стабилизировалась, и к 9-му поколению темп формообразования возвращался к исходному уровню. Отличия новой формы от своего прародителя оказывались настолько большими, что достигали видового уровня, с учетом основных особенностей, присущих виду, включая репродуктивную изолированность. Хотя в полной мере эту форму нельзя считать видом, так как она не имела природной экологической ниши. Механизм столь быстрого формообразования у насекомых, к сожалению, пока что не подвергнут доскональному изучению.

          Возможности физиологических воздействий по повышению частоты наследственных изменений можно проиллюстрировать экспериментами, проведенными на классической генетическом объекте — дрозофиле. Стрессовое воздействие — обработка аналогом ювенильного гормона — вызывает у нее повышение частоты мутаций – см. Табл. 2.

Таблица 2. Повышение частоты мутаций у дрозофилы (Drosophila melanogaster) под влиянием обработки аналогом ювенильного гормона насекомых
Тип мутаций
Доминантные летальныеРецессивные летальные в 1-й хромосомеРецессивные летальные во 2-й хромосоме
Контроль
0.8+-0.210.5+-0.230.5 +-0.22
Опыт
4.4+- 0.040.7+-0.174.8 +- 0.70
 
          Показатели изменчивости могут так же варьировать по разным возрастным стадиям. Среди показателей изменчивости важнейший – коэффициент вариации, отражающий степень разнообразия по количественным признакам. Более подробно этот показатель будет рассмотрен ниже. Такого сорта данные были получены, например, на раковинах беззубки разных возрастов – (см. табл. 3 и рис. 6).

Таблица 3. Морфометрические характеристики разных возрастных стадий беззубки Anodonta piscinalis
Стадия (год)
Длина, см
Коэф. вариации
1
0.8
0.125
2
5.1
0.08
3
5.4
0.24
4
5.7
0.26
5
7.3
0.15
6
7.3
0.18
7
8.5
0.14
8
9.4
0.14
9
9.9
0.095
10
11.1
0.02

          Из результатов явствует следующее. Наиболее интенсивный рост идет между первой второй стадией (первым и вторым годом), как это и свойственно многим животным. До двух лет изменчивость сравнительно невелика. Затем она быстро возрастает.

Пример изображения
Рисунок 6. Динамика изменчивости моллюсков Anodonta piscinalis по длине во времени.
По оси абсцисс — возраста (годы), по оси ординат — коэффициент вариации в процентах.

          Это связано с реализацией разнообразия генетических программ у разных особей. Далее от стадии к стадии действует стабилизирующий отбор, который проводит к тому, что на зрелых возрастах изменчивость становится умеренной. Для наглядности это процесс представлен на рисунке 6.

          Таким образом, регуляция уровня изменчивости популяционно-генетическими механизмами — важный фактор адаптации на популяционном уровне.

          4. Сущность адаптации

          Всякое приспособление организмов к среде относительно, т.к. нет абсолютно неизменного состояния биоты. Адаптация на уровне популяции — суть процесс микроэволюционных изменений, направленных на оптимальное решение тех проблем, которые ставит перед живыми организмами окружающая среда. Любая среда изменяется, а значит, портится, т.е. становится такой, к которой организм не адаптирован. Общепринятого способа оценки адаптированности не выработано. Чаще всего адаптацию (точнее, адаптированность как меру эффективности адаптации) измеряют через вероятность выживания и оставления потомства. Степень адаптации — количественно измеряемый параметр, хотя граница между адаптированными и неадаптированными формами очень условна.

          В стабильно существующей популяции большая часть особей адаптирована — кто-то (в силу генетической изменчивости) в большей степени, кто-то в меньшей. Число явно неадаптированных, патологических форм составляет меньшинство. Процент этого меньшинства абсолютно точно определить нельзя, однако, попытки сделать это приближенно уже предпринимались.

          В биологических исследованиях обычно пользуются уровнем доверительной вероятности в 95%. Строгой аргументации этой величине нет: она найдена эмпирически. Из многих независимых источников можно получить сведения, что частота аномальных форм в популяциях составляет 5% или около того. В таких пределах наследственная патология заключена и в частоте у человеческих популяций, и в частоте аномальных форм у плодовой мушки дрозофилы в природе, и в частоте нетипичных форм в растительных популяциях.

          Основной механизм адаптации на популяционном уровне — отбор. Он работает с разнообразием фенотипов. Множество фенотипических проявлений обусловлено, по крайней мере, тремя механизмами генетической изменчивости: мутационным процессом, рекомбинацией и, так называемыми, алтерациями. В неблагоприятных условиях интенсивность действия всех трех факторов повышается. До сих пор и не выработано абсолютно точных и общепринятых определений понятия "адаптация". Сегодня адаптацию понимают двояко: с одной стороны — как процесс повышения приспособленности, и с другой — как суть приспособление, т.е. некая биологическая конструкция, облегчающая выживание.

В начало                               Продолжение
 

Добавить комментарий Сообщение модератору


Защитный код
Обновить